Evolution of haploid chromosome numbers in the sunflower family. Are genomic duplications associated to ancient climate changes?

Abstract

A extraordinária diversidade das plantas terrestres está associada a uma imensa variação genética manifestada também por uma grande variedade de números cromossomáticos. As alterações no número cromossomático que ocorreram durante a evolução das angiospérmicas tiveram provavelmente um papel fundamental no processo de especiação, sendo o seu estudo de uma elevada importância, especialmente agora que existem métodos probabilísticos que possibilitam o estudo da evolução cromossomática num contexto filogenético. Na presente Tese, estes modelos foram aplicados à maior família de plantas com flor, a família das Asteraceae. Especificamente, foram usadas duas superárvores filogenéticas desta família de modo a reconstruir o número cromossomático ancestral e inferir o número de eventos genómicos como duplicações e disploidias. Adicionalmente, testou-se a ligação entre duplicações genómicas e períodos ancestrais de alterações climáticas. Os resultados desta Tese evidenciaram que n = 9 foi o número cromossomático ancestral mais provável para a família, independentemente da superárvore utilizada. Foi igualmente notório que as duplicações genómicas e as disploidias descendentes foram eventos genómicos comuns durante a evolução da família Asteraceae. O aumento no número de cromossomas causado pelos eventos de duplicação está relacionado com a elevada frequência de redução no número de cromossomas, a qual constitui o tipo de evento mais comum durante a evolução do número de cromossomas. Também, a abordagem aplicada nesta Tese fornece uma primeira visão sobre a ligação que pode existir entre processos de duplicação genómica e períodos de alterações climáticas. Mais de metade dos ramos com eventos de poliploidização coincide com esses períodos de stress. Estudos filogenéticos e investigações genéticas futuras que permitam obter árvores filogenéticas mais completas ajudarão a datar com mais precisão o momento em que estas duplicações genómicas ocorreram, e consequentemente permitirão uma melhor avaliação da ligação causal entre as alterações climáticas e o sucesso de linhagens poliplóides.

The remarkable diversity of land plants is associated with immense genetic variation manifested also by a wide range of chromosome numbers. Changes of chromosome number during evolution of angiosperms are likely to have played a role in speciation, being their study of utmost importance, especially at the present time when a probabilistic model is available to study chromosome evolution within a phylogenetic framework. In the present study likelihood models of chromosome number evolution were fitted to the largest family of flowering plants, the Asteraceae family. Specifically, two phylogenetic supertrees of this family were used to reconstruct the ancestral chromosome number and infer genomic events, as whole genome duplications and dysploidies. In addition, we tested if genomic duplications were linked with periods of ancient climate changes. The results of this Thesis evidenced that n = 9 was the most probable ancestral chromosome number of the family, irrespectively of the supertrees used. Also, our models supported that genomic duplications, as well as, descending dysploidy, were common genomic events in the evolution of Asteraceae. The increase in the number of chromosomes through polyploidy events was related with a high frequency of chromosome losses which was the most frequent event in the chromosome number evolution. The exploratory approach applied in this Thesis provided a first insight about the linkage that may exist between genome doubling processes and periods of climate changes. More than a half of the branches with polyploidization events coincided with these stressful periods. Further phylogenetic studies and genetic investigations focused in obtaining more complete phylogenetic trees will help to more accurately date the time of occurrence of these ancient genomic duplication, and therefore will allow a better assessment of the causal link between climate changes and the success of polyploid lineages.