Reedbed and riparian passerines: living and migration in a chaging World

Abstract

Wetlands have been declining at the fastest rate of any habitat on earth. The conversion of reedbed areas into agricultural land and large-scale reed diebacks have caused these declines. Reedbeds harbour specialized wildlife, provide important ecosystems services and are economically important. Therefore, the conservation of reedbeds and their unique biota is of crucial importance for nature conservation in Europe. Current conservation strategies in Portugal are to designate wetlands or reedbeds as protected areas, but there is very little information about the importance of reedbeds for top predators such as reedbed passerines. In Portugal, reedbeds are important for breeding species, both resident and migratory, and as a stopover for species migrating between Europe and Africa. Migration is often considered the most energetically demanding and stressful period during the migratory life cycle. Stopover sites are important because they provide migratory birds a place to refuel and rest. Because migrating birds spend much time in stopover sites rather than in flight, it is very important to understand migration ecology during stopover periods. Reedbed passerines stopover in Portuguese reedbeds just after (spring migration) or before (autumn migration) individuals cross important ecological barriers, the Atlantic Ocean and the Sahara desert. The use of reedbed stopover sites by these individuals is particularly important, as crossing those barriers can have a strong influence in successfully completing migration. In Chapter I we investigated the stopover ecology of Reed warblers Acrocephalus scirpaceus, in Central Portugal over the last decade. During migration Reed warblers use the resources of reedbeds in Central Portugal extensively and can adjust their migration according to favourable weather conditions. We evaluated several environmental parameters as proxies to understand the stopover ecology and their importance in global migration of Reed warblers. We showed that stopover duration in reedbeds of Central Portugal declined significantly over the last decade, which may be a reflection of improving weather conditions, as a result of climate change, in Northern Europe. However, all migrants face trade-offs between refuelling events or carrying higher fuel reserves. These require different physiological patterns which reflect different migratory strategies. In Chapter II we combined several physiological parameters to evaluate differences in migration ecology of two warbler species, the sedge warbler and the reed warbler, at a stopover site in Central Portugal. We also evaluated differences between these two migratory species and a resident species, the Cetti’s warbler Cettia cetti. Through the examination of blood parameters we showed that triglycerides can indicate two different migratory statuses: active migration (high triglycerides levels mobilized from adipose tissue) and refuelling at a stopover. Sedge warblers in active migration showed high triglycerides than reed warblers and reed warblers did not showed fattening activity, even when stopping at reedbeds in Central Portugal. Passerines with different energetic conditions can show different behaviours at stopover locations. Portuguese reed beds are more important for Reed warblers than for Sedge warblers during the autumnal migration, because when Sedge warblers arrive at Portuguese reed beds had sufficient fuel to continue their journey without refueling. Sedge warblers only stop at Portuguese reed beds to rest, but reed warblers extensively use the resources and departure only when weather conditions were favorable to resume their migratory journey. In Portugal, reedbeds are the major breeding habitat for the migratory reed warbler and also Savi’s warblers Locustela luscinioides, and important habitat for breeding and wintering resident Cetti´s warbler. In relation to the resident Cetti’s warbler, previous studies showed that reedbeds are not a major breeding habitat, but there is a large influx of birds to the reedbeds at the end of summer/autumn. Therefore, reedbeds may be particularly important for wintering Cetti’s warblers, and riparian habitats may be more important for breeding. Seasonal variations in the differential use of each wetland type should be influenced by food resources and shelter conditions for roosting. In Chapter III we assess the diet, trophic niche and health condition of Cetti’s warbler, to examine differences in the abundance of food resources and temperature between the two types of wetlands (reedbeds and riparian habitat). Our results revealed that reedbeds are very important for Cetti’s warbler, supporting large numbers of (mainly) juvenile females during the post breeding period. Reedbeds present a higher abundance of higher trophic level food resources and better shelter conditions, and both factors should be important to explain the large numbers of Cetti’s warbler dispersing into reedbeds in late summer. Cetti’s warbler moving into reedbeds in late summer should come from a wider range of surrounding local sources, which means that connectivity between riparian areas and reedbeds should be important for the conservation of this species. Survival is other important fitness component playing a central role in animal population dynamics, and understanding the factors that affect it is important in population demography and evolutionary ecology studies. While environmental conditions such as weather and food availability, and density-dependent processes, are key factors shaping survival and hence population demography, individuals may be differently impacted by these factors, depending on their particular attributes within a given population. In Chapter IV we analysed a long term study with Capture-Mark-Recapture dataset on the Cetti’s warbler to understand the pattern of mass change during the annual cycle, the role of body mass in explaining individual survival, and the role of sex in explaining individual survival. Cetti’s warblers follow the pattern of body mass change during the annual cycle of most passerines, in which adults have a tendency to loose mass during the breeding season and to gain mass in autumn-winter. Body mass was not a good predictor of individual survival, consistent with the fact that winter conditions are probably too mild in central Portugal to be a major determinant of Cetti’s warbler population dynamics. Adult survival is more likely to be shaped by ecological and behavioural differences between males and females. The Breeding, Migration and wintering periods of passerines throughout Europe may suffer a strong impact of environmental changes, which will affect population abundance and migration patterns. In Chapter V we focused in understanding the population dynamics of European long-distance migrants, partial migrants and residents in our two study sites using 10 years of data from constant effort ringing sites. Understanding population patterns of these 3 birds groups in Portuguese Wetlands is particularly relevant due to its strategic geographical position. Using data from two sites differing in habitat is also important in order to provide some control for potential habitat influences on bird numbers. Our results concerning the factors that affecting both long distance and partial migrants indicate that migrant passerines are very sensitive to of climate changes, and warming on Northern latitudes can induce ecological pressures during migration cycle. We need to monitor the populations and climate changes to investigate and understanding these complex ecological interactions. The migratory birds showed a great fluctuation over these 10 years, and we expected that changes continue affecting the migratory populations in the climate warming context. We also expected that migrants can adjust their migratory timing by either phenotypic plasticity and/or an evolutionary response to avoid the population’s risks. Taken altogether this research highlights the need to protect reedbeds and riparian areas, and promote their connectivity due to protect partial and long-distance migratory birds during their annual cycle.

As zonas húmidas são áreas que têm sofrido um forte declínio nos últimos anos. Umas das maiores causas desse declínio é a conversão destas áreas para a agricultura. Por serem áreas de grande importância para muitas espécies especializadas é crucial a sua conservação e manutenção na Europa. Em Portugal, estratégias de conservação começaram por designar estas áreas por Zonas de Protecção Especial (ZPEs), mas há, ainda pouca informação sobre a sua importância para passeriformes migradores. A migração é um período muito exigente em termos energéticos e afecta todo o ciclo de vida de uma ave migradora. Para completar a sua migração as aves despendem de locais de paragem migratória (Stopover), locais esses que são essenciais para completarem o seu ciclo migratório, pois permitem que descansem e reponham a energia perdida durante os períodos de voo, fornecendo alimento e protecção. As aves migradoras de caniçal são altamente dependentes dos caniçais portugueses, principalmente depois ou antes de atravessar grandes barreiras ecológicas, como são os casos do Oceano Atlântico e o deserto do Saara. Os caniçais Portugueses devido à sua localização geográfica oferecem a estas aves locais estratégicos importantíssimos e que permitem completarem com sucesso a migração chegando aos locais ou de reprodução (Europa) ou invernada (África sub-Saariana). No Capitulo I avaliamos a ecologia dos Stopovers de Rouxinol-pequeno-dos-caniços Acrocephalus scirpaceus através de dados da última década num caniçal do Centro de Portugal. Nós demonstramos que nos caniçais do centro de Portugal os Rouxinóis-pequenos-dos-caniços tem diminuído a duração do Stopover, que pode reflectir as melhores condições no Norte da Europa. Contudo, todas as aves migradoras são confrontadas entre a necessidade de aumentar as reservas de energia e a desvantagem que daí advêm. Vários factores ambientais alteram tanto a velocidade de migração como a condição física, e por isso, estas aves enfrentam um dilema entre a minimização do Stopover e ganho de peso. Estas diferenças podem ser explicadas, também, através de padrões fisiológicos diferentes que se reflectem em diferentes estratégicas migratórias. Com o objectivo de perceber a diferença organizacional da migração desta duas espécies, nós no Capitulo II avaliamos vários parâmetros fisiológicos durante o Stopover. Avaliamos também, os parâmetros fisiológicos de uma espécie residente o Rouxinol-bravo Cettia cetti, para poder comparar as diferenças dos parâmetros fisiológicos entre espécies migradoras e residentes. Os nossos resultados mostraram que os valores de triglicerídeos no sangue são um bom indicador da fase migratória: migração activa e período de ganho de gordura (altos valores de triglicerídeos). As felosas-dos-juncos apresentam, durante a migração activa, valores mais altos de triglicerídeos do que os Rouxinóis-pequenos-dos-caniços, e não fazem reabastecimento muito longos nos caniçais portugueses mesmo quando param. Aves em diferentes condições energéticas durante a paragem nos caniçais portugueses podem apresentar comportamentos muito diferentes. As zonas húmidas portuguesas são essenciais para migradores de longa distância que se reproduzem na Europa, tais como os Rouxinóis-pequenos-dos-caniços e a Felosaunicolor Locustella luscinioides. São também locais muito importantes para a reprodução e invernada de espécies não migratórias como é o caso do Rouxinol-bravo. Alguns estudos mostraram que o Rouxinol-bravo não se reproduz em caniçais, mas no final do verão princípio de outono há um grande influxo destas aves para os caniçais. Estes locais podem, portanto, ser muito importantes no período pós migratório e as zonas ripícolas serem especialmente importantes na época reprodutora. As variações sazonais que esta espécie apresenta poderão ser explicadas pelas diferenças na abundância de recursos alimentares e de protecção entre estes dois tipos de zonas húmidas, por isso, no Capitulo III avaliamos a dieta, nicho trófico e condição física do Rouxinol-bravo. Os nossos resultados mostraram que os caniçais são de facto muito importantes no período pós reprodutivo, fundamentado pelo grande aumento do número de fêmeas, principalmente jovens. Os caniçais apresentaram maior disponibilidade de recursos alimentares de níveis tróficos superiores e, também, melhores condições de abrigo e protecção que ajudam a explicar o grande número de indivíduos que dispersam no final do verão. Os Rouxinóis-bravos que ocupam os caniçais no final da época reprodutora devem ter origem em zonas ripícolas circundantes, o que significa que é bastante importante conservar e preservar a conectividade destas áreas para conservação desta espécie. A sobrevivência é outro importante factor de aptidão que pode desempenhar um papel central na dinâmica das populações tais como demografia e ecologia evolutiva. A demografia e a densidade podem ser afectadas directamente por factores como a disponibilidade alimentar ou as condições climáticas que afectam a sobrevivência de alguma forma. No Capitulo IV através da análise de uma série de dados de 10 anos de Rouxinol-bravo utilizamos dados de Captura-Marcação-Recaptura para perceber o padrão anual da variação de peso, explicar a taxa de sobrevivência anual e relacionar o papel do sexo na sobrevivência. Nós mostramos que os Rouxinóis-bravos seguem o padrão anual de variação de massa observado em outras espécies de aves, além de que os indivíduos adultos têm tendência a perder massa durante a época de reprodução e a ganhar massa durante o outono-inverno. No entanto o peso não é um bom parâmetro para avaliar a sobrevivência individual, pois de acordo com os nossos dados os Rouxinóis-bravos em Portugal apresentam valores muito baixos para o peso durante o inverno. A sobrevivência das aves adultas deve estar mais correlacionada com diferenças ecológicas e comportamentais entre machos e fêmeas. Os períodos de reprodução, migração e invernada dos passeriformes em toda a Europa podem sofrer um grande impacto devido a alterações climáticas, o que pode afectar a abundância e padrões tanto na migração como na reprodução. Para compreender a dinâmica populacional quer de espécies migradoras de longa e curta distância quer das espécies residentes nos nossos locais de estudos avaliamos no Capitulo V uma série de 10 anos de dados de anilhagens regulares. Portugal, como já referimos anteriormente, tem uma localização geográfica privilegiada e pode fornecer dados importantes para a compreensão dos padrões populacionais destes três grupos de aves: migradores de longa distância, migradores de curta distancia e espécies residentes. A utilização de dados de diferentes tipos de habitat foi também importante, para perceber se as tendências globais das espécies não dependem da degradação de um habitat específico. Os nossos resultados mostraram uma diminuição, quer dos migradores parciais quer de migradores de longa distancia, o que pode indiciar a alta sensibilidade dos passeriformes migradores a alterações climáticas, e essencialmente ao aquecimento que se tem vindo a verificar nos últimos anos no norte da Europa. Os nossos resultados mostraram grandes variações nos últimos 10 anos e a previsão é que as mudanças climáticas no contexto de aquecimento global, continuem a afectar as populações migradoras. Prevemos também que haja algum tipo de plasticidade fenotípica que permita que estas aves ajustem o seu ciclo migratório evitando assim riscos para as suas populações. Este conjunto de dados ajuda-nos a perceber a grande necessidade de proteger as zonas húmidas bem como promover a sua conectividade a fim de preservar as espécies que delas dependem, desde espécies migradoras a espécies residentes.