Stream leaf litter decomposition under flow intermittency

Abstract

Intermittent streams are characterized by periodic cycles of flow contraction and resumption, which potentially alter the timing, quality, and pathways of reciprocal resource fluxes between the channel and riparian area. While natural flow intermittency is widespread across the globe, its frequency and spatial extent are predicted to increase under climate change scenarios. At the same time, a growing number of perennial streams will start to experience intermittent flow patterns. Despite recent developments, information on intermittent systems still lags behind our understanding of the ecology of perennial systems. In this study, five experiments were conducted, in which the process of litter decomposition was used as a tool to assess ecosystem functioning of small streams experiencing flow variability. In the first experiment (Chapter II), decomposition dynamics in the channel (SC) and riparian area (RA) of a low-order intermittent stream were compared across a 12 month period. Oak and chestnut leaves were incubated in early Autumn; stream-flow condition was continuously monitored. After each season mass loss and fungal biomass were assessed. Intermittent stream channels’ ability to process leaf litter exceeds that of their RA, even with surface water absence for ~70 % of the year. These results highlight the importance of the “hydrological imprint” — hydrological conditions during wetter seasons that shape decomposition dynamics throughout the year. Considering the known relevance of autumnal litter processing patterns in temperate forested small streams, in Chapter III decomposition rates and associated fungal biomass of alder, chestnut, and oak leaves were compared in an intermittent stream channel (SC) and associated riparian area (RA), during Autumn. After 3 months, decomposition rates were higher in SC, regardless of leaf identity. Fungal biomass was higher in the SC for alder and chestnut. Even with a prolonged absence of flow, higher moisture during Autumn in the SC, together with isolated pools, determined higher decomposition than in RA. Such favorable hydrological conditions were positively associated with leaf quality, stimulating leaching and aquatic fungal colonization. In Chapter IV, symmetrical litter fluxes were analyzed, by subjecting oak leaves to 2:6, 4:4 or 6:2 weeks of either a riparia-stream or stream-riparia movement sequence. After 8 weeks, mass loss, microbial activity, and fungal biomass were compared between treatments undergoing symmetrical movements. Litter exposure to a short terrestrial pre-conditioning period led to quality changes that hindered subsequent decomposition, mostly through reduced decomposing efficiency by aquatic decomposers. A stream pre-exposure did, however, provide a well-conditioned, high quality resource to the recipient terrestrial detritivores. These results show that shifts in natural flow regime may result in altered stream-riparian detritus subsidies. The effect of different rates of habitat contraction (very slow, slow, or abrupt) and drying period duration (short (5 weeks) or long (8 weeks)) on oak decomposition and fungal parameters (fungal biomass, respiration, and sporulation rates) were evaluated in Chapter V. Contraction patterns modulated decomposition: a more gradual loss of leaf moisture led to increased litter degradation, through prolonged fungal viability of a richer community. Mass loss was not affected by drying period durations (from 5 to 8 weeks), suggesting an early inhibiting effect of drought on microbial-mediated leaf decomposition. Finally, in Chapter VI, drought temperature (5, 15, or 25 ºC) and duration (2.5 weeks or 5 weeks) effects on microbial-mediated oak litter decomposition after flow resumption for 2 weeks were evaluated. Dry mass loss, fungal biomass, microbial activity, and fungal sporulation were assessed. Higher temperatures exacerbated the impact of drought duration, through increased litter desiccation, and a stronger impairment on the functioning of fungal aquatic communities. This result has particular relevance under the present climate change scenario projections and demonstrates the critical importance of native riparian protection, due to the ability of these systems to regulate temperature in streams. The results here presented contribute to a more detailed understanding of the processes and drivers regulating intermittent systems — either those historically established or those recently starting to experience intermittent flow patterns. The importance of ecosystem services provided by intermittent channels, even in their dry phase, is reinforced, highlighting the need to singularly manage intermittent streams. Additionally, further studies must consider the riparian compartment, either regarding cross-ecosystem resource fluxes, or potentially as a buffer protecting intermittent streams against the consequences of climatic extremes.

Os ribeiros intermitentes (RI) caracterizam-se por ciclos periódicos de contração e expansão hidrológica, que determinam o timing, qualidade e direção dos fluxos recíprocos de matéria orgânica entre o canal e a área ripícola (AR). Embora os RI ocorram por todo o mundo, prevê-se que a sua frequência e extensão espacial aumentem em cenários de mudanças climáticas. Ao mesmo tempo, um número crescente de ribeiros persistentes começará a experienciar padrões de fluxo intermitente. Apesar de desenvolvimentos recentes, a investigação em RI está, ainda, claramente atrasada em relação à de fluxos de água persistentes. Neste trabalho, foram realizadas 5 experiências, nas quais o processo de decomposição foliar foi utilizado como ferramenta para avaliar o funcionamento do ecossistema de ribeiros sujeitos a intermitência. Na primeira experiência (Capítulo II), foram comparados padrões anuais de decomposição foliar no canal e área ripícola (AR) de um RI. Folhas de carvalho (Cr) e castanheiro (Cs) foram incubadas no início do outono e a permanência do fluxo no canal continuamente monitorizada. Após cada estação, avaliou-se a perda de massa e biomassa fúngica. O canal apresentou uma maior capacidade de processamento foliar que a sua AR, mesmo com ausência de fluxo durante ~ 70 % do ano, sugerindo a importância de um «imprint hidrológico» durante as estações mais húmidas que moldam a decomposição ao longo do ano. Considerando a importância do outono no fornecimento e processamento de folhada em ribeiros de zonas temperadas, no Capítulo III foram comparadas as taxas de decomposição (k) e biomassa fúngica associada de folhas de amieiro (A), Cr e Cs, no canal de um RI e na sua AR, durante essa estação. Após 3 meses, o canal apresentou maior k, independentemente da identidade foliar, e maior biomassa fúngica para A e Cs, devido a maior humidade e a existência de poças isoladas, mesmo com a ausência prolongada de fluxo. Estas condições hidrológicas favoráveis relacionaram-se positivamente com a qualidade das folhas, estimulando a lixiviação e a colonização por fungos aquáticos. No Capítulo IV, foram analisados fluxos simétricos de matéria orgânica entre o rio e a sua AR. Folhas de Cr foram expostas durante 2:6, 4:4 ou 6:2 semanas a uma sequência de movimento do ribeiro para a AR ou vice-versa. Após 8 semanas, a perda de massa, atividade microbiana e biomassa fúngica de tratamentos simétricos foram comparadas. A exposição da folhada a um curto período de pré-condicionamento terrestre levou a alterações da qualidade foliar que afetaram a subsequente decomposição, maioritariamente através da redução da eficiência degradativa por decompositores aquáticos. Por outro lado, uma pré-exposição aquática das folhas resultou num recurso de alta qualidade para os detritívoros terrestres. Estes resultados mostram que mudanças no regime do fluxo natural dos ribeiros podem resultar em alterações na qualidade e relevância da matéria orgânica transportada entre os dois sistemas No Capítulo V, avaliou-se o efeito de velocidades de contração hidrológica (muito lenta, lenta ou abrupta) e durações do período de seca [curto (5 semanas) ou longo (8 semanas)] na decomposição e parâmetros microbianos associados de folhas de Cr. A velocidade de contração hidrológica modulou a decomposição foliar: uma dessecação mais gradual aumentou a perda de massa, através de um prolongamento da viabilidade de uma comunidade fúngica mais rica. A perda de massa não foi afetada pela duração do período da seca (de 5 a 8 semanas), sugerindo um efeito precoce inibidor da seca na decomposição foliar mediada por microrganismos. Por fim, no Capítulo VI, foram avaliados os efeitos da temperatura (5, 15 ou 25 °C) e duração do período de seca [curta (2.5) ou longa (5 semanas)] na perda de massa, biomassa fúngica, atividade microbiana e taxas de esporulação fúngica em folhas de Cr após 2 semanas de restabelecimento do fluxo de água. Temperaturas mais altas exacerbaram o efeito da duração da seca, intensificando a dessecação foliar, com um maior impacto no funcionamento das comunidades de hifomicetes aquáticos. Estes resultados assumem particular relevância considerando as alterações climáticas e sublinham a importância da proteção da vegetação ripícola nativa, pelo seu papel crucial na regulação térmica dos ribeiros. Os resultados aqui apresentados contribuem para uma compreensão mais detalhada dos ecossistemas com fluxo de água intermitente — quer ribeiros historicamente intermitentes, quer ribeiros persistentes que começaram recentemente a apresentar intermitência. Confirmada a importância dos serviços de ecossistema fornecidos pelos canais de RI, mesmo na sua fase seca, torna-se evidente a necessidade de os gerir de forma diferenciada para melhor os proteger. Adicionalmente, estudos futuros devem considerar a conexão canal-AR, tanto em fluxos recíprocos de matéria orgânica, como apreciando a sua função tampão capaz de defender os RI contra as consequências de extremos climáticos.