Evolution of invasiveness: the case study of the invasive Oxalis pes - caprae in the Mediterranean basin

Abstract

Processos rápidos de evolução desempenham muitas vezes um papel chave no processo de invasão por plantas exóticas. Oxalis pes-caprae, uma espécie geófita nativa da África do Sul, tornou-se uma invasora persistente e problemática, encontrando-se largamente distribuída em várias partes do mundo, particularmente em regiões de clima Mediterrânico. O objectivo desta Tese foi avaliar alterações evolutivas em populações de O. pes-caprae na área invadida da bacia do Mediterrâneo ocidental, onde a espécie foi introduzida na segunda metade do século XVIII. Para tal, foi avaliada a existência de diferenças de origem genética em características da planta determinantes no ciclo de vida entre populações invasoras (do oeste Mediterrâneo) e nativas (Sul-Africanas) através de uma experiência de estufa com plantas de ambas as áreas, a crescer em condições controladas, sozinhas ou em competição com Trifolium repens. As características da planta estudadas incluíram o tempo de emergência, o início da floração, a biomassa aérea, a quantidade de ácido oxálico nas folhas, a fluorescência clorofílica, a sobrevivência e a produção final de bolbos. Plantas da área invadida emergiram mais cedo, floriram mais tarde e produziram mais biomassa aérea e um maior número de bolbos do que as plantas da África do Sul. Para além disso, embora a competição interespecífica não tenha afectado qualquer das características estudadas em O. pes-caprae, independentemente da proveniência, o crescimento de T. repens foi significativamente mais afectado por plantas da área invadida do que por plantas nativas. Estes resultados constituem uma forte evidência da ocorrência de diferenciação genética, indicando uma mudança rápida em direcção a um fenótipo com maior potencial invasor em populações Mediterrânicas. Sugere-se que acontecimentos ligados à introdução da espécie e uma rápida evolução adaptativa após a introdução, possivelmente associada a uma realocação de recursos da defesa para o crescimento e reprodução na ausência de inimigos naturais, possam ter contribuído de forma independente ou em conjunto para esta divergência genética.

Rapid evolutionary processes often play key roles in determining the course of plant invasions. Oxalis pes-caprae, a geophyte native to South Africa, has become a persistent, troublesome and widespread invasive weed in several areas of the world, particularly in regions with a Mediterranean climate. The objective of this thesis was to assess evolutionary change in O. pes-caprae populations from the invaded range of the western Mediterranean basin, where the species was introduced at the second half of the eighteenth century. For this, genetically based differences in life-history traits between invasive (western Mediterranean basin) and native (South African) populations were tested for in a greenhouse experiment with plants from both ranges growing under controlled conditions, alone or in competition with Trifolium repens. The life-history traits studied included emergence time, beginning of flowering, aboveground biomass, amount of oxalic acid in the leaves, chlorophyll fluorescence parameters, survival and final bulb production. Plants from the invaded region emerged earlier, began flowering later and produced more aboveground biomass and offspring bulbs when compared to South African plants. Furthermore, although interspecific competition had no significant effect on any life-history trait of O. pes-caprae regardless of provenance, T. repens growth was more severely affected by invasive plants than by their native conspecifics. These results provide strong evidence for genetic differentiation, indicating a rapid change toward a phenotype with higher invasive potential in invasive populations. It is suggested that founder events and rapid post-introduction adaptive evolution, possibly associated with a reallocation of resources from defense to growth and reproduction in the absence of natural enemies, may have contributed, independently or in concert, to this divergence.